Симбиогенеза теория (англ. Endosymbiotic theory
), также теория ендосимбиогенезу или теория последовательных ендосимбиозив - одна из теорий происхождения эукариотической клетки, согласно которой происхождение митохондрий и пластид считается симбиотическим. То есть указанные органеллы были отдельными внутриклеточными бактериями-симбионты, что через увеличение степени взаимной зависимости стали неотъемлемой частью клетки. По этой теории, предками митохондрий были альфа-Протеобактерии
(в частности, Rickettsiales или их близкие родственники
), предками пластид - цианобактерии. Возникновение ядра остается дискуссионным, хотя предполагают, что оно должно автогенетичне происхождения.
На сегодня подобная позиция относительно происхождения пластид и митохондрий принимается научным сообществом, признается и тот факт, что бактериальные ендосимбионты внесли вклад в формирование метаболических и сигнально-регуляторных систем не только в органеллах, но и в цитоплазме. В пользу симбиогенеза гипотезы свидетельствуют: 1
) явления симбиоза в современном евкариотичному мире, 2
) явление использования паразитами генома хозяина и явление горизонтального переноса генов и др.
ИсторияНекоторые хронологические вехи становления теории
1883 - тысяче девятьсот три года - Шимпер
(Schimper
) и Цвету
(Tswett, 1896
), предполагают возможность симбиотической происхождения зеленых растений через объединение с организмом, окрашенным в зеленый цвет, Фаминцын
(1891
) поднимает вопрос о симбиотические отношения водорослей и животных;
1905 год - К. С. Мережковский делает предположение о возникновении пластид от синезеленых водорослей, теория симбиогенезису;
Тысячу девятьсот девять - 1 910 года - теория двух плазм Мережковского
(микоплазмы и амебоплазмы
), как основа симбиогенезису. Постулирования семи симбиотических актов.
1924 год - развитие Козо-Полянским взглядов Мережковского. «Органоиды клетки не являются продуктами дифференциации, но представляют результат суммирования, присоединения и внедрения со стороны перед тем автономных и ведших самостоятельное существование жизненных единиц»
(рус.
) (Цит. по Зеров, 1972
).
1959 год - Стокинг и Гиффорд
(Stocking and Gifford
) обнаружили ДНК в хлоропласте Spirogyra SP.
Один тысяча девятьсот шестьдесят-семь-один тысяча девятьсот семьдесят годы - восстановление и развитие теории ендосимбиозу Саган-Маргулис
(Sagan 1967, Margulis 1968, 1970
). Постулирования Рейвном
(Raven, 1970
) девяти шагов возникновения пластид.
1972 год - Пиготт и Карр
(Pigott and Carr, 1972
) впервые установили родство пластидной и бактериальной ДНК, сравнивая пластидних ДНК Euglena sp. и цианобактерии.
1975 год - Бонен и Дулитл
(Bonen and Doolittle, 1975
) показали, что пластидних гены Porphyra близки к генам цианобактерий, поддерживая симбиогенеза происхождения. Работы Кавалье-Смиса
(Cavalier-Smith, 1975
) и Тейлора
(Taylor, 1975
).
1981 год - Маргулис
(Margulis, 1981
) представляет симбиотические гипотезу о происхождении жгутика евкариотичнои клетки.
1986 год - Пейс и др.
(Pace et al, 1986
) на основе анализа исследований рибосомальной РНК поддерживают симбиогенеза гипотезу.
1991 год - исследование Согин
(Sogin et al, 1991
) эволюции РНК, подтверждение симбиогенеза гипотезы.
С 1991 года и до настоящего времени - расшифровка пластидних и ядерного генома, цитологические исследования, накопление информации и перестройка существующих филогенетических деревьев.
Факты становления теорииДо появления идей, описанных выше и ниже, существовал традиционный взгляд на происхождение и эволюцию евкариотичних клеток, который заключался в том, что все живые организмы произошли от единой предковой популяции в результате накопления различного рода мутаций под действием естественного отбора. Эта гипотеза получила название автогенетичнои. Однако эта гипотеза не объясняла сходства в строении пластид и прокариотических клеток, невозможность возникновения этих органелл de novo.
Андреас Шимпера [2] обратил внимание на то, что хлоропласты имеют определенные симбиотические черты
(Schimper, 1883
). Такое сходство также подметили русские ботаники М. С. Цвету и А. С. Фаминцын. Идея, пластиды возникли симбиогенеза с синезеленых водорослей, принадлежит Константину Мережковскому
(Mereschkowsky, 1905
), собственно, как и срок симбиогенезис. Идеи этих исследователей не были восприняты научным сообществом.
Гипотеза о симбиотической происхождения митохондрий была предложена американским биологом Иваном Валлин
(Wallin, 1923
) [3], что ознакомился с работами Портье
(Portier, 1918 цит за Маргелис Л., 1983
).
Эти теории были отброшены за их фантастичностью и неподтвержденности.
С развитием исследований пластидних генома, в частности, методами электронной микроскопии, молекулярно-генетическими и биохимическими методами исследователи вернуться к этим идеям.
Возвращение и новое обоснование идей ендосимбиозу связано с работами Линн Маргулис
(Lynn Margulis
). В своей работе 1981 года Symbiosis in Cell Evolution
(Симбиоз и эволюция клетки
) она отмечала, что эукариотические клетки возникли как сообщества взаимодействующих организмов, выдвигается теория о том, что пластиды возникли от самостоятельно существующих бактерий, а митохондрии приобрели способности к эффективному кислородного дыхания еще тогда , когда были свободно существующими бактериями. Также была выдвинута гипотеза о происхождении жгутика от бактерий-спирохет. Последняя идея не получила поддержки, поскольку строение жгутиков отличается от структуры прокариотических клеток.
Также рассматривалась возможность того, что и пероксисомы имеют симбиогенеза происхождения, хотя они и не имеют ДНК. Кристиан де Д. предложил, что они, возможно, были первыми ендосимбионтамы, позволившие клеткам выдержать рост количества свободного молекулярного кислорода в атмосфере Земли. Однако, это сейчас считается, что они были сформированы de novo, а не в результате симбиотической происхождения
(Gabaldn et. al, 2006
).
Учитывая пионерный вклад в развитие теории К. С. Мережковского, симбиогенеза теория получила имя Мережковского-Маргулис.
Согласно гипотезе Мережковского-Маргулис, евкариотична клетка возникла вследствие нескольких ендосимбиозив: гипотетическая прокариотическая анаэробная клетка, способная к фагоцитозу, захватила, однако не переварили аэробную гетеротрофную бактерию, которая превратилась в митохондрию. Захват цианобактерии обусловило появление пластиды. После этого, вследствие автогенетичного процесса, связанного с образованием глубоких инвагинаций плазмалеммы, вокруг нуклеоид клетки-хозяина образовалось ядро. Далее базальные тела жгутиков трансформировались в центры организации веретена деления, в результате чего первоначально возник митоз, а затем мейоз.
Некоторые свидетельства в пользу теорииСвидетельство, которое доказывают, что митохондрии и пластиды появились, как результат ендосимбиозив, указанные ниже:
Общая сходство по форме, размеру, ультраструктурой мембран митохондрий и бактерий, специфическими ферментными комплексами, хлоропластов и синезеленых водорослей;
Как митохондрии, так и пластиды содержат ДНК, отличную от ДНК ядра клетки и подобную ДНК бактерий
(то есть, с малым количеством нуклеотидов и без гистонного организации
);
Формирование пластид и митохондрий в клетке подобный бинарного деления бактерий. Невозможность образования пластид и митохондрий de novo;
Сходство на ультраструктурном и биохимическом уровне, например присутствие тилакоидов и специфических хлорофиллов, очень напоминают творения в цианобактерий;
Отсутствие повторов в некоторых митохондриальных и бактериальных геномах, наличие полицистронная транскрипции;
Наличие в пластидах и митохондриях собственного белкового синтеза;
Белковый синтез бактерий, хлоропластов, митохондрий на рибосомах 70 S можно разделить эритромицином, синтомицина, в то время когда циклогексимид, подавитель синтеза для евкариотичних 80 S рибосом, на бактериальные и пластидних геномы не действует;
Сохранение среди эукариот, которые получили свои пластиды непосредственно от бактерий
(известные, как Primoplantae
), водоросли глаукоцистофиты имеют цианопласты, содержащие пептидогликана муреин между оболочками и по строению напоминают цианобактерий.
Возможен эндосимбиоза
(т.е. с использованием пластиды в евкариотичному организме
) наблюдался экспериментально Okamoto & Inouye
(2005
). Например, гетеротрофный простейший организм Hatena действует как хищник, пока не заглотнет зеленую водоросль, которая теряет свои жгутики, цитоскелет и другие структуры, а Hatena, будучи в этом случае моделью хозяина, переключается на фотосинтетический метаболизм, приобретает способность двигаться в направлении света
(фототаксис
) и теряет свой аппарат, который использовался для поддержания стратегии гетеротрофного питания.
Некоторые свидетельства против теорииДНК митохондрий не всегда имеет характер плазмиды, а часто в линейной форме, чего никогда не наблюдается у эукариот. В некоторых митохондриях и хлоропластах отмечена наличие сплайсинга.
Митохондрии и пластиды, выделенные вне клетки, не способные к самостоятельному существованию;
Особенности механизмов элонгации, репликации, транскрипции и инициации в митохондриях;
Своеобразие механизма белоксинтезирующей аппарата митохондрий, в частности, строение рибосом
(рибосомы имеют вариабельные структуру и вес от 55 S до 75 S;
Невозможность объяснения возникновения гигантских митохондрий и существование особой митохондриальной системы Кинетопластиды.
Именно поэтому сейчас учеными принимается существование синтетической гипотезы происхождения эукариот, содержащий черты как автогенетичнои, так и симбиогенеза теорий и объясняет возникновение евкариотичнои клетки путем последовательных симбиозов, самостоятельного виникненя и совершенствование определенных систем
(например, ядерного аппарата
) и отмечает важную исключительную эволюционную роль горизонтального переноса генов.