Плазмида (лат, англ. plasmid
) - молекула ДНК, отдельная от хромосомной ДНК и способна к автономной репликации.
Она обычно круглая и двух-цепную. Плазмиды в природе чаще всего встречаются в бактерий
(вероятно и архей
), иногда в эукариот
(например, 2-микронные кольцо гриба Дрожжи пивные
(Saccharomyces cerevisiae
) Размер плазмид может быть от около 1 до более 400 kbp
(тысяч пар оснований
). В одной клетке может быть от одной копии
(особенно для крупных плазмид
) до нескольких сотен или даже тысяч копий той же плазмиды
(особенно для определенных искусственных плазмид, сконструированных для получения высокого числа копий, например, плазмиды серии pUC
) Термин «плазмида» был впервые введен американским молекулярным биологом Д. Ледербаргом в 1952 году.
РезистентностьПлазмиды часто содержат ген или кластер генов, которые предоставляют отборную преимущество бактерии-хозяину, например, делая бактерию резистентной
(устойчивой
) к действию определенного антибиотика. Каждая плазмида содержит как минимум одну последовательность ДНК, которая служит точкой начала репликации
(ori
), которая предоставляет возможность ДНК плазмиды реплицироваться независимо от хромосомной ДНК. Хромосомы большинства бактерий округлые, подобно плазмиды на изображении, но линейные плазмиды также известные и поверхностно напоминают хромосомы эукариот.
ВекторыПлазмиды, используемые в генной инженерии, называются векторами. Они используются для перемещения генов из одного организма к другому и обычно содержат генетический маркер для или против выбора желаемого фенотипа. Много искусственных плазмид также содержат полилинкер или точку многократного клонирования, короткий регион, содержащий несколько обычных сайтов рестрикции и позволяет легкую вставку фрагментов ДНК в к этому сайту.
ТипыОдин метод классификации плазмид - за их способностью перемещаться в другие бактерий. Коньюгативни плазмиды содержат так называемые tra-гены, которые выполняют сложный процесс бактериальной конъюгации, передачи плазмид в другую бактерии. Неконьюгативни плазмиды неспособны инициировать подобный обмен, они могут быть «случайно» перенесенными с помощью коньюгативних плазмид. Промежуточный класс плазмид - мобилизаторни, несущие только часть генов, необходимых для передачи. Они могут паразитировать на коньюгативних плазмидах, передаваючись в значительном количестве только в их присутствии.
Плазмиды различных типов могут совместно существовать в клетке. Например, в E. coli найдено семь разных плазмид. Но «связаны» плазмиды часто несовместимы, в смысле, что только один из них выживает в штамме клеток, благодаря регулированию жизненных функций плазмиды. Поэтому, плазмиды могут быть назначены к группам совместимости.
Другим способом можно классифицировать плазмиды по функции. Существует пять основных классов:
Плазмиды фертильности
(F-плазмиды
), содержащие tra-гены. Способны к бактериальной конъюгации.
Плазмиды сопротивления
(R-плазмиды
), которые содержат гены, которые могут оказать клетке устойчивость против антибиотика или яда. Исторически известны как R-Фактория, до того как природа плазмид была раскрыта.
Col-плазмиды, содержащие гены для производства колицина, белка, который может убивать других бактерий.
Деградационные плазмиды, которые помогают пищеварению различных веществ, например, толуол или салициловой кислоты.
Плазмиды ядовитости, которые превращают бактерию на патоген.
Плазмиды могут принадлежать к более чем одной из этих функциональных групп. Плизмиды, которые существуют только в одной или нескольких копиях в каждой бактерии, находящиеся в опасности при делении клетки, так как одной из дочерних бактерий может не добраться ни одной копии. Такие плазмиды имеют системы, которые пытаются активно доставить свои копии в обеих дочерних клеток.
Некоторые плазмиды включают систему «пагубной привычки» или «постсегрегационну систему убийства»
(PSK
) "Они производят как долговременную яд, так и недолго живущую противоядие. Дочерние клетки, сохраняющие копию плизмиды, выживают, но дочерние клетки без плазмиды умирают из-за яда от своего отца. Это пример плазмид, как эгоистической ДНК.