Симбиогенеза теория

Симбиогенеза теория (англ. Endosymbiotic theory), также теория ендосимбиогенезу или теория последовательных ендосимбиозив - одна из теорий происхождения эукариотической клетки, согласно которой происхождение митохондрий и пластид считается симбиотическим. То есть указанные органеллы были отдельными внутриклеточными бактериями-симбионты, что через увеличение степени взаимной зависимости стали неотъемлемой частью клетки. По этой теории, предками митохондрий были альфа-Протеобактерии (в частности, Rickettsiales или их близкие родственники), предками пластид - цианобактерии. Возникновение ядра остается дискуссионным, хотя предполагают, что оно должно автогенетичне происхождения.

На сегодня подобная позиция относительно происхождения пластид и митохондрий принимается научным сообществом, признается и тот факт, что бактериальные ендосимбионты внесли вклад в формирование метаболических и сигнально-регуляторных систем не только в органеллах, но и в цитоплазме. В пользу симбиогенеза гипотезы свидетельствуют: 1) явления симбиоза в современном евкариотичному мире, 2) явление использования паразитами генома хозяина и явление горизонтального переноса генов и др.

История

Некоторые хронологические вехи становления теории

1883 - тысяче девятьсот три года - Шимпер (Schimper) и Цвету (Tswett, 1896), предполагают возможность симбиотической происхождения зеленых растений через объединение с организмом, окрашенным в зеленый цвет, Фаминцын (1891) поднимает вопрос о симбиотические отношения водорослей и животных;

1905 год - К. С. Мережковский делает предположение о возникновении пластид от синезеленых водорослей, теория симбиогенезису;

Тысячу девятьсот девять - 1 910 года - теория двух плазм Мережковского (микоплазмы и амебоплазмы), как основа симбиогенезису. Постулирования семи симбиотических актов.

1924 год - развитие Козо-Полянским взглядов Мережковского. «Органоиды клетки не являются продуктами дифференциации, но представляют результат суммирования, присоединения и внедрения со стороны перед тем автономных и ведших самостоятельное существование жизненных единиц» (рус.) (Цит. по Зеров, 1972).

1959 год - Стокинг и Гиффорд (Stocking and Gifford) обнаружили ДНК в хлоропласте Spirogyra SP.

Один тысяча девятьсот шестьдесят-семь-один тысяча девятьсот семьдесят годы - восстановление и развитие теории ендосимбиозу Саган-Маргулис (Sagan 1967, Margulis 1968, 1970). Постулирования Рейвном (Raven, 1970) девяти шагов возникновения пластид.

1972 год - Пиготт и Карр (Pigott and Carr, 1972) впервые установили родство пластидной и бактериальной ДНК, сравнивая пластидних ДНК Euglena sp. и цианобактерии.

1975 год - Бонен и Дулитл (Bonen and Doolittle, 1975) показали, что пластидних гены Porphyra близки к генам цианобактерий, поддерживая симбиогенеза происхождения. Работы Кавалье-Смиса (Cavalier-Smith, 1975) и Тейлора (Taylor, 1975).

1981 год - Маргулис (Margulis, 1981) представляет симбиотические гипотезу о происхождении жгутика евкариотичнои клетки.

1986 год - Пейс и др. (Pace et al, 1986) на основе анализа исследований рибосомальной РНК поддерживают симбиогенеза гипотезу.

1991 год - исследование Согин (Sogin et al, 1991) эволюции РНК, подтверждение симбиогенеза гипотезы.

С 1991 года и до настоящего времени - расшифровка пластидних и ядерного генома, цитологические исследования, накопление информации и перестройка существующих филогенетических деревьев.

Факты становления теории

До появления идей, описанных выше и ниже, существовал традиционный взгляд на происхождение и эволюцию евкариотичних клеток, который заключался в том, что все живые организмы произошли от единой предковой популяции в результате накопления различного рода мутаций под действием естественного отбора. Эта гипотеза получила название автогенетичнои. Однако эта гипотеза не объясняла сходства в строении пластид и прокариотических клеток, невозможность возникновения этих органелл de novo.

Андреас Шимпера [2] обратил внимание на то, что хлоропласты имеют определенные симбиотические черты (Schimper, 1883). Такое сходство также подметили русские ботаники М. С. Цвету и А. С. Фаминцын. Идея, пластиды возникли симбиогенеза с синезеленых водорослей, принадлежит Константину Мережковскому (Mereschkowsky, 1905), собственно, как и срок симбиогенезис. Идеи этих исследователей не были восприняты научным сообществом.

Гипотеза о симбиотической происхождения митохондрий была предложена американским биологом Иваном Валлин (Wallin, 1923) [3], что ознакомился с работами Портье (Portier, 1918 цит за Маргелис Л., 1983).

Эти теории были отброшены за их фантастичностью и неподтвержденности.

С развитием исследований пластидних генома, в частности, методами электронной микроскопии, молекулярно-генетическими и биохимическими методами исследователи вернуться к этим идеям.

Возвращение и новое обоснование идей ендосимбиозу связано с работами Линн Маргулис (Lynn Margulis). В своей работе 1981 года Symbiosis in Cell Evolution (Симбиоз и эволюция клетки) она отмечала, что эукариотические клетки возникли как сообщества взаимодействующих организмов, выдвигается теория о том, что пластиды возникли от самостоятельно существующих бактерий, а митохондрии приобрели способности к эффективному кислородного дыхания еще тогда , когда были свободно существующими бактериями. Также была выдвинута гипотеза о происхождении жгутика от бактерий-спирохет. Последняя идея не получила поддержки, поскольку строение жгутиков отличается от структуры прокариотических клеток.

Также рассматривалась возможность того, что и пероксисомы имеют симбиогенеза происхождения, хотя они и не имеют ДНК. Кристиан де Д. предложил, что они, возможно, были первыми ендосимбионтамы, позволившие клеткам выдержать рост количества свободного молекулярного кислорода в атмосфере Земли. Однако, это сейчас считается, что они были сформированы de novo, а не в результате симбиотической происхождения (Gabaldn et. al, 2006).

Учитывая пионерный вклад в развитие теории К. С. Мережковского, симбиогенеза теория получила имя Мережковского-Маргулис.

Согласно гипотезе Мережковского-Маргулис, евкариотична клетка возникла вследствие нескольких ендосимбиозив: гипотетическая прокариотическая анаэробная клетка, способная к фагоцитозу, захватила, однако не переварили аэробную гетеротрофную бактерию, которая превратилась в митохондрию. Захват цианобактерии обусловило появление пластиды. После этого, вследствие автогенетичного процесса, связанного с образованием глубоких инвагинаций плазмалеммы, вокруг нуклеоид клетки-хозяина образовалось ядро. Далее базальные тела жгутиков трансформировались в центры организации веретена деления, в результате чего первоначально возник митоз, а затем мейоз.

Некоторые свидетельства в пользу теории

Свидетельство, которое доказывают, что митохондрии и пластиды появились, как результат ендосимбиозив, указанные ниже:

Общая сходство по форме, размеру, ультраструктурой мембран митохондрий и бактерий, специфическими ферментными комплексами, хлоропластов и синезеленых водорослей;
Как митохондрии, так и пластиды содержат ДНК, отличную от ДНК ядра клетки и подобную ДНК бактерий (то есть, с малым количеством нуклеотидов и без гистонного организации);
Формирование пластид и митохондрий в клетке подобный бинарного деления бактерий. Невозможность образования пластид и митохондрий de novo;
Сходство на ультраструктурном и биохимическом уровне, например присутствие тилакоидов и специфических хлорофиллов, очень напоминают творения в цианобактерий;
Отсутствие повторов в некоторых митохондриальных и бактериальных геномах, наличие полицистронная транскрипции;
Наличие в пластидах и митохондриях собственного белкового синтеза;
Белковый синтез бактерий, хлоропластов, митохондрий на рибосомах 70 S можно разделить эритромицином, синтомицина, в то время когда циклогексимид, подавитель синтеза для евкариотичних 80 S рибосом, на бактериальные и пластидних геномы не действует;
Сохранение среди эукариот, которые получили свои пластиды непосредственно от бактерий (известные, как Primoplantae), водоросли глаукоцистофиты имеют цианопласты, содержащие пептидогликана муреин между оболочками и по строению напоминают цианобактерий.
Возможен эндосимбиоза (т.е. с использованием пластиды в евкариотичному организме) наблюдался экспериментально Okamoto & Inouye (2005). Например, гетеротрофный простейший организм Hatena действует как хищник, пока не заглотнет зеленую водоросль, которая теряет свои жгутики, цитоскелет и другие структуры, а Hatena, будучи в этом случае моделью хозяина, переключается на фотосинтетический метаболизм, приобретает способность двигаться в направлении света (фототаксис) и теряет свой аппарат, который использовался для поддержания стратегии гетеротрофного питания.

Некоторые свидетельства против теории

ДНК митохондрий не всегда имеет характер плазмиды, а часто в линейной форме, чего никогда не наблюдается у эукариот. В некоторых митохондриях и хлоропластах отмечена наличие сплайсинга.
Митохондрии и пластиды, выделенные вне клетки, не способные к самостоятельному существованию;
Особенности механизмов элонгации, репликации, транскрипции и инициации в митохондриях;
Своеобразие механизма белоксинтезирующей аппарата митохондрий, в частности, строение рибосом (рибосомы имеют вариабельные структуру и вес от 55 S до 75 S;
Невозможность объяснения возникновения гигантских митохондрий и существование особой митохондриальной системы Кинетопластиды.
Именно поэтому сейчас учеными принимается существование синтетической гипотезы происхождения эукариот, содержащий черты как автогенетичнои, так и симбиогенеза теорий и объясняет возникновение евкариотичнои клетки путем последовательных симбиозов, самостоятельного виникненя и совершенствование определенных систем (например, ядерного аппарата) и отмечает важную исключительную эволюционную роль горизонтального переноса генов.